2022年4月18日，《Nature plants》以封面文章在线发表了题为“The Cycas genome and the early evolution of seed plants”的研究工作，该研究由深圳市仙湖植物园牵头，联合22个机构65位科学家共同完成。AG代理基因首席科学家宋驰博士参与了该项目的部分工作。

种子植物包括裸子植物和被子植物，裸子植物分为四大类，即苏铁类、银杏类、松柏类和买麻藤类，裸子植物基因组较大、重复序列含量高、结构复杂。苏铁是现存种子植物中最古老的一种。苏铁基因组的组装与发表，代表着种子植物基因组演化研究中的最后一块拼图完成。

该研究选取苏铁类的基部类群，即苏铁类分布纬度最北的种类攀枝花苏铁（Cycas panzhihuaensis）完成基因组测序和组装。基于Nanopore长读测序、MGI-SEQ测序及Hi-C测序技术，基因组组装大小为10.5 Gb，contig N50为12Mb，结合Hi-C数据，挂载到11条染色体上（图1）。共注释得到32,353个蛋白编码基因，BUSCO评估完整度为91.6%，是目前裸子植物中最高质量的基因组图谱。

图1 苏铁基因组特征

裸子植物具有5大分支，约1118种，关于裸子植物内部大分支之间的系统演化关系一直有不同的学术观点。核和质体系统发育分析表明，苏铁和银杏与所有其他活着的裸子植物形成了一个分支（图2）。此外，该研究在现存裸子植物的共同祖先身上发现了古老的WGD（命名为ω），在种子植物的祖先节点共发现663个新获得的基因家族和368个扩张的基因家族。其中，106个新获得和55个显著扩张的基因家族与种子生理发育有关。

图2 种子植物WGD与基因家族分析

此外，该研究针对苏铁的性别决定机制进行深入探究，对四川攀枝花苏铁国家级保护区的62株雌雄苏铁进行重测序，发现表达差异最大的一个基因来自雄株的Y染色体，该基因编码MADS-box转录因子（图3），该转录因子的同源基因也仅能在雄株基因组中检测到，表明性别决定机制控制MADS-box基因可能起源于共同祖先。

图3 苏铁Y染色体特异性区域的鉴定

此外，该研究对苏铁和银杏保留精子具鞭毛的特征进行深入研究，发现苏铁和银杏均保留了大量鞭毛组装所需基因，但与苏铁相比，银杏中RSP类基因有一定的丢失（RSP2、RSP3、RSP9和RSP11等）。此外，与鞭毛行使功能密切相关的外周致密纤维合成基因（ODFs），只在苏铁和银杏基因组中存在，在其它种子植物中则全部丢失（图4）。进一步证实了苏铁在种子植物演化中古老的地位。

图4 鞭毛相关基因分析

总结：

苏铁高质量基因组序列填补了科学家们对种子植物基因组结构和进化的认识的一个重要缺口，标志着种子植物各大分支的基因组均已覆盖，为后续比较基因组学的开展奠定重要基础，为科学家提供了一种具有广泛用途的重要资源。

参考文献：

Liu, Y., Wang, S., Li, L. et al. The Cycas genome and the early evolution of seed plants. Nat. Plants (2022).

文章链接：

//doi.org/10.1038/s41477-022-01129-7